sábado, 3 de febrero de 2018

El ADN antiguo y la filogenia humana

Hitos en el estudio del ADN antiguo. Luca Ermini et al (2014).
Los estudios genéticos están iluminando el oscuro origen del sapiens gracias a que a partir de los diferentes alelos y haplotipos que portan los individuos actuales y antiguos, es posible estimar la fecha del ancestro común más reciente. La Teoría de la Coalescencia propone que, en una población dotada de una cierta variabilidad genética, y para genes neutros que no afecten a la viabilidad de un individuo, los diferentes alelos presentes en ella deberían haber tenido un sólo ancestro común, es decir, provenir de una única secuencia original.

Hace años se popularizó la llamada Eva mitocondrial (hipótesis Arca de Noé), o ancestro común más reciente para el ADN-mt. Sin embargo, los humanos actuales no provenimos de una sola mujer: Los modelos teóricos y computacionales muestran que número de individuos capaces de reproducirse fue siempre de al menos 4.000. Estos estudios cuentan con un problema importante: la calibración del reloj molecular, del número de sustituciones (mutaciones) por lugar del genoma (sitio) y unidad de tiempo.

La paleogenética, en definitiva, ha aportado un grado muy elevado de certeza al conocimiento de:
  • La estructura formada por las diferentes poblaciones humanas en un momento determinado, incluyendo su tamaño.
  • La fecha de la separación entre poblaciones (pero DeSalle, 2016).
  • La movilidad de estas poblaciones y los eventos de hibridación.
  • La adscripción de un fósil a una determinada población, tras su análisis genético.
Carles Lalueza-Fox (2013) repasa algunos problemas de interpretación:
  • Los problemas asociados con los relojes moleculares.
    • La hipótesis de reloj molecular se basa en la regularidad del proceso de mutación en regiones genéticas neutrales a lo largo de tiempo, implicando así la posibilidad de utilizarlo como un estimador de tiempo para la evolución molecular. Hay, sin embargo, algunos problemas con la exactitud de un reloj molecular, de forma que en cada nueva toma de muestras a menudo se produce un recalibrado.
      1. La diversidad genética actual (ya sea una población de estudio o de una especie) no está caracterizada en su totalidad. Una inclusión adicional en la muestra, puede atrasar las fechas considerablemente.
      2. La tasa de mutación es una estimación, con pruebas contradictorias. 
      3. Hay que disponer de fechas exactas, pero el registro fósil no es muy preciso.
      4. Hay que trabajar con regiones genómicas selectivamente neutras, pero la existencia de elementos reguladores ubicuos y barridos selectivos no detectados hace que su derterminación no sea obvia.
  • La diferencia entre la divergencia de secuencias genéticas y la divergencia de especies.
    • La teoría de la coalescencia nos permite ir hacia atrás en el tiempo a partir de la variación genética existente hasta encontrar antepasados ​​comunes, lo que proporciona inferencias sobre la demografía de la población y la divergencia genética.
    • Los tiempos de coalescencia siempre son anteriores al de divergencia de las especies, debido a que en el momento de la separación existía una cierta variación genética. Estos tiempos serán más cercanos en la medida en que la población ancestral haya sido más pequeña y con ello más próxima genéticamente.
  • Las limitaciones de los marcadores uniparentales (ADN-mt y ADN-Y)
    • Los marcadores uniparentales han fracasado en la detección de los procesos evolutivos reales: Cuando el tamaño de la población permanece constante durante largo tiempo, el ADN uniparental tiende a aglutinarse en algún momento, de forma que los eventos genéticos anteriores son indetectables.
  • La forma en que la expresión de un genoma configura el fenotipo (incluyendo la morfología y la cognición).
    • Las publicaciones de los genomas humano y del chimpancé no cumplieron las expectativas para la comprensión de la base genética de las diferencias morfológicas (y cognitivas) que existen entre estas dos especies. El problema reside en las dificultades en la comprensión de la función del gen y también en la complejidad del genoma que funciona por encima del nivel del ADN. Existen muchos elementos reguladores que interactúan con redes de genes. Genomas similares o incluso idénticos podrían producir diferentes fenotipos como resultado de diferencias en la regulación de la transcripción de genes.
    • Las restricciones físicas y químicas pueden provocar que sólo pueda surgir en el tiempo un determinado conjunto de rasgos adaptativos y que rasgos similares aparezcan de forma independiente en diferentes linajes de homínidos. Diferentes bagajes genéticos pueden producir el mismo fenotipo.
Localización y grado de cobertura del genoma de fósiles con ADN antiguo. Los símbolos indican la afinidad con poblaciones actuales. Sikora, 2017.

ADN antiguos relevantes

  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2013.
    • Genoma mitocondrial casi completo del Fémur XIII, datado en unos 400 ka.
  • Sima de los Huesos. Meyer et al, 2016.
    • ADN nuclear a partir del fémur XIII, el incisivo AT-5482, el fragmento de fémur AT-5431, el molar AT-5444 y la escápula AT-6672. ADN-mt de AT-5431.
  • Hohlenstein-Stadel, Posth et al, 2017.
    • ADNmt de un fémur neandertal hallado en 1937. La datación es incierta. Los métodos genéticos proporcionaron una fecha de hace 124 ka.
  • Altai, Prüfer et al, 2014.
    • Genoma nuclear de alta calidad de una mujer neandertal procedente de la cueva Denisova (Altai), obtenido a partir Denisova 5, un hueso del dedo de un pie datado en 50 ka. Esta cueva es la misma de la que proceden los restos conocidos de “denisovanos”. Además, el estudio incluyó un ADN neandertal a baja cobertura procedente de la Cueva Mezmaiskaya (Cáucaso).
  • Denisova, Meyer et al, 2012.
  • Ust-Ishim, Fu et al, 2014.
    • Genoma de alta calidad procedente de un fémur de varón humano moderno de hace 47,48-42,56 ka, hallado en 2008 en un banco del río Irtysh, Ust-Ishim, Siberia. No es ascendiente de ninguna población actual.
  • Vindija, 
    • Green et al, 2010. ADN-mt completo y ADN nuclear combinado de tres ejemplares neandertales (Vi-33.16, Vi-33.25 y Vi-33.26 datados entre hace 44,45-38,31 ka.
    • Prüfer et al, 2017. Genoma de alta calidad de una mujer neandertal (Vi-33.19), datada hace 52 ka.
  • Briggs et al, 2009.
    • ADN-mt neandertal completo a partir de Vindija (Vi-33.25), Feldhofer 1 y 2, Sidrón 1253 y Mezmaiskaya 1.
  • Oase. Fu et al, 2015.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Oase 1, un humano moderno datado en hace 41,64-37,58 ka cal. 
    • No es ascendiente de ninguna población actual. Tiene un ascendiente neandertal, seis generaciones atrás.
  • Tianyuan. Fu et al, 2012.
    • ADNmt y algunas regiones del ADN nuclear de un ejemplar de humano moderno datado en hace 41,144-39,512 ka. 
    • Emparentado con los asiáticos y algunos americanos actuales y con Goyet.
  • Kostenki. Seguin Orlando, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de K 14, un esqueleto de humano moderno datado directamente en hace ca. 38,68-36,26 ka cal. 
    • Emparentado con los europeos actuales.
  • Goyet. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de Q-116-1, un húmero izquierdo de humano moderno datado en 35,16-34,431 ka. 
    • Emparentado con los europeos actuales y con Tianyuan.
  • Sunghir. Sikora et al, 2017.
    • Genoma completo de SI, SII, SIII y SIV, datados en 35,283-29,476 ka. 
    • Emparentado con los europeos actuales, Kostenki y Vestonice.
  • Vestonice. Fu et al, 2016. Mittnik et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y de DV-16, un varón datado en 30,71-29,31 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales.
  • Ostuni. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de Ostuni 1, una hembra datada en 30,71-29,31 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales. 
    • Relativamente próximo a Vestonice.
  • Malt'a. Raghavem et al, 2014.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un individuo juvenil datado en hace 24,52-24,09 ka.
    • Ancestro de los actuales europeos y asiáticos. 
    • Relativamente próximo a los nativos americanos.
  • El Mirón. Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de un dedo del pie de una hembra datada en 18,83-18,61 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales y con Goyet.
  • Afontova Gora.  Fu et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN nuclear de una hembra joven datada en 16,93-16,49 ka.
    • Relativamente próximo a Malt'a y a los nativos americanos.
  • Villabruna.  Fu et al, 2016.
    • ADN-mt, ADN nuclear y ADN-Y del fémur de un varón datado en 14,18-13,78 ka.
    • Emparentado con los europeos actuales. Más cercano a los antiguos pobladores del próximo Este que a los antiguos europeos.
  • Bichon. Jones et al, 2015.
    • Genoma de un varón datado en 13,77-13,56 ka.
    • Emparentado con Villabruna. Conectado con los antiguos pobladores del Este de Asia.
  • Satsurbia. Jones et al, 2015.
    • Genoma de un varón datado en 13,88-13,13 ka.
      Emparentado con los actuales europeos. Ascendencia euroasiática basal.
  • Anzick. Rasmussen et al, 2014.
    • Genoma de un bebé varón (Anzick 1) datado hace ca 12.707-12.556 ka.
    • Emparentado con los nativos del centro y sur de América.
  • Natufian (Raqefet Cave). Lazaridis et al, 2016.
    • ADN-mt y ADN-Y de individuos datados en 11,84-9,76 ka.
    • Ascendencia euroasiática basal.
  • Upward Sun River. Moreno-Mayar et al (2018) 
    • Genoma completo de USR1, un bebé de seis semanas, datado hace ca 11,5 ka.
Relaciones entre poblaciones contemporáneas y momento aproximado de divergencia. Las líneas continuas y de puntos indican eventos de mezcla con pruebas más o menos sólidas respectivamente.
ANE: Euroasiáticos del Norte antiguos.
EEF: Agricultores tempranos europeos.
WHG: Cazadores recolectores europeos occidentales.

Principales conclusiones de los estudios paleogenéticos

  • TMRCA (antigüedad del antecesor común más reciente):
  • La población de la Sima de los Huesos (400 ka) estaba estrechamente relacionada por vía materna (ADNmt) con los denisovanos (Meyer et al, 2013). El ADN nuclear, sin embargo, confirmó la pertenencia de esta población al linaje neandertal (Meyer et al, 2016). 
    • La relación con los denisovanos puede provenir de un mestizaje entre poblaciones antepasadas de ambos o a la existencia de un antepasado común de neandertales, denisovanos y la población de la Sima de los Huesos.
    • El ADN-mt de los neandertales, distinto al de los denisovanos y al de los individuos de la Sima de los Huesos, procedió quizá de poblaciones africanas que llegaron a Europa después de hace 430 ka. Estas poblaciones posiblemente trajeron consigo el musteriense (la población de las Sima de los Huesos está asociada al achelense).
  • Conocemos el ADN de los neandertales gracias a la secuenciación de los genomas de cinco hembras  (Green et al, 2010Prüfer et al, 2014), el ADN-mt de cinco individuos (Green et al, 2008Briggs et al, 2009) y el ADN-Y de un individuo (Mendez et al, 2016).
  • Con fósiles muy escasos y poco informativos, la genómica ha revelado la existencia de un grupo arcaico diferenciado: los denisovanos (Meyer et al, 2012).
  • La idea de que todos los humanos modernos comparten un origen africano reciente (en los últimos 250 ka) está apoyada en tres evidencias genéticas: 
    • La mayoría de los loci genéticos examinados hasta la fecha muestran una mayor diversidad en las poblaciones africanas. Hay una  relación lineal entre la distancia genética y la distancia geográfica a África (Ramachandran et al, 2005).
    • En los árboles filogenéticos, la separación entre las poblaciones africanas y las no-africanas es la ramificación más antigua.
    • La mayoría de los estudios atribuyen fechas recientes para la coalescencia molecular o el momento de separación entre las poblaciones africanas y no africanas.
  • Cuando Green et al, 2010 presentaron el primer borrador del genoma neandertal, encontraron mayor similitud en los genomas de las poblaciones no africanas actuales que en los de las poblaciones africanas. La explicación más parsimoniosa era una hibridación entre neandertales y los ancestros de las poblaciones no africanas actuales. Esta conclusión tentativa ha sido reforzada por numerosos estudios posteriores. Entre neandertales, denisovanos, otras poblaciones arcaicas y los primeros humanos modernos se produjeron varios eventos de flujo de genes.
    • Entre neandertales y una población africana. Introgresión hace 460-219 ka de una población africana en los neandertales europeos. Sima de los Huesos reveló un ADNmt estrechamente relacionado con los denisovanos (Meyer et al, 2016) que fue reemplazado por un ADNmt más similar al de los sapiens (Posth et al, 2017).
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales, hace más de 145 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Vi-33.19. Prüfer et al, 2017.
    • Entre humanos modernos tempranos y neandertales asiáticos, hace ca 100 ka. Introgresión sapiens en el genoma de Denisova 5. Kuhlwilm et al, 2016.
      • Los neandertales de las montañas de Altai descendían de una hibridación entre humanos modernos y neandertales hace aproximadamente 100 ka, posiblemente en el Levante Mediterráneo. Esta contribución genética no se detecta ni en los denisovanos ni en los neandertales europeos, lo que sugiere la existencia de al menos dos poblaciones neandertales separadas.
      • Estas conclusiones suponen un apoyo sólido a un Out of Africa temprano.
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos no africanos actuales y neandertales
      europeos, hace ca 66-50 ka. Introgresión de los neandertales de Vindija en los sapiens. Green et al, 2010
    • Entre humanos modernos ancestros de la población de Ust-Ishim y neandertales hace 60-50 ka. No hay descendientes actuales de la población de Ust-Ishim (Fu, 2014).
    • Entre humanos modernos ancestros de los nativos melanesios y los denisovanos hace 54-44 ka. Introgresión de los denisovanos en los sapiensMeyer et al, 2012Vernot et al, 2016Sankararaman et al, 2016.
      • Sankararaman et al (2016) han localizado introgresión denisovana en menor proporción en los nativos del Himalaya y en el sur y centro de la India. Esta diferencia podría explicarse mediante un único evento de introgresión, seguido de dilución en diferentes grados en las distintas poblaciones o por un mínimo de tres eventos de introgresión.
    • Entre neandertales asiáticos y denisovanos, hace más de 50 ka. Introgresión neandertal en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
    • Entre humanos modernos ancestros de los asiáticos del este y del sur actuales y una población desconocida, emparentada con denisovanos y neandertales, después de hace 60 ka. Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Mondal et al, 2016.
    • Entre humanos modernos ancestros de los africanos actuales y una población desconocida.  Introgresión de una población desconocida en el sapiens. Xu et al, 2017.
    • Entre denisovanos y una población humana que abandonó África hace ca 1 Ma. Introgresión de una población antigua indeterminada en el genoma denisovano. Meyer et al, 2012.
  • Se han identificado algunas regiones con selección positiva:
  • En general, tanto la introgresión neandertal como la denisovana, fueron perjudiciales para el HAM, afectando especialmente a la fertilidad, al cerebro y al cerebelo.

Recursos web

Mapa interactivo con los estudios sobre el ADN humano antiguo.

Llegada a Europa del Homo sapiens


Datación de varios yacimientos paleolíticos. Katerina Douka et a (2013).
Mientras que Homo sapiens está presente en el Asia hace más de 100 ka, su entrada en Europa, procedentes de Asia Central, se produce hace unos 45 ka. Trinkaus et al (2003, 2006) y Rougier et al (2007) dan una fecha de 40 ka para los primeros sapiens en el sureste de Europa. No llegaron al oeste de Europa hasta hace 37 ka (Dujardin, 2003; Henry Gambier et al, 2004; Wild et al, 2005). Alcanzaron el Atlántico hace 35 ka (Walker et al, 2008).

Se han formulado dos posibles explicaciones a esta demora:
  • Una pone el acento en las desfavorables condiciones climáticas en la fría Europa, en contraste con un centro y sur de Asia templado y cálido.
  • Otra destaca la barrera demográfica que debieron representar los neandertales, mientras que las poblaciones autóctonas asiáticas no representaron una barrera comparable.
Según Jean-Jacques Hublin (2013), se ha especulado con una llegada temprana del HAM a Europa conectada con los espectaculares cambios ambientales en MIS 3. El Protoauriñaciense se ha encontrado en la estratigrafía bajo las tefras Campanian Ignimbrite en Italia (Giaccio, 2005; Lowe et al 2012). Müller et al (2011), sostienen que la primera llegada del HAM pudo haber ocurrido bajo las condiciones suaves de GIS 14-13, momento que coincide con la aparición del Bohuniciense. Más tarde, el evento H 5 representó un importante deterioro climático hace ca. 48 ka y probablemente creó un vacío demográfico en grandes áreas que facilitaría la posterior expansión del HAM por los refugios del sur de Europa durante GIS 12, ca. 47 ka calibrado. El evento H 4 pudo haber retrasado la expansión del HAM solo en algunas áreas de Europa Occidental. La llegada del HAM a Europa antes de los albores del Auriñaciense (Willendorf II se ha datado en 43,5 ka; Philip R. Nigst et al, 2014) y un modelo escalonado para la colonización de algunas partes del continente tiene implicaciones importantes en cuanto a la evolución biológica y cultural en la zona y en las posibles interacciones con los neandertales. Explicaría no solo el Chatelperroniense, sino también los cambios culturales observados en el Musteriense de Tradición Achelense en el que aparecen pigmentos. La influencia habría llegado a los neandertales de forma directa por asentamientos a corta distancia y por difusión dentro de los grupos neandertales desde las zonas de contacto iniciales. La persistencia de rasgos arcaicos en los primeros HAM europeos se ha interpretado como señal de flujo de genes con la población neandertal (Zilhao, 2006). Por otra parte, estos rasgos arcaicos se pueden observar en fósiles de HAM del Magreb y de otros lugares. Los europeos actuales muestran un bajo grado de introgresión neandertal. Por ello, de existir aquel intercambio genético, aquellas poblaciones tuvieron que ser sustituidas por otros grupos sin hibridación.

Algunos restos fósiles útiles para la comprensión de la colonización de Europa. David Sánchez.

Los yacimientos más antiguos con restos humanos de cromañoneses son:
  • Fémur, sin contexto arqueológico, de Ust-Ischim (Omsk, Rusia) datado directamente en 45 ka cal BP (Gibbons, 2014). Este ejemplar muestra una morfología totalmente moderna.
  • Pestera cu Oase (Cárpatos, Rumanía). Trinkaus et al, 2003. Restos datados directamente en ca. 39,5–39,1 ka cal BP. Los hallazgos no están asociados con restos arqueológicos. 
    • En febrero de 2002, los espeleólogos Ştefan Milota, Bîlgăr Adrian y Sarcina Laurentiu descubrieron Oase 1, una mandíbula madura completa. con una serie de características modernas como el mentón, la ausencia de arco superciliar y un cerebro de alto y redondeado. Sin embargo, varios aspectos arcaicos del cráneo y la dentición colocan el hallazgo fuera del rango de variación de los humanos modernos, como una cara grande, una cresta grande de hueso detrás del oído y dientes grandes, en aumento hacia atrás, así como un ramus excepcionalmente ancho.
      • Algunos investigadores consideran que este mosaico rasgos humanos modernos y neandertales es evidencia de hibridación.Características similares, se encuentran en un fósil de 25 ka antigüedad de un niño en Abrigo do Lagar Velho, o en los hallazgos de Mladec.
    • En junio de 2003 un equipo de investigación con Stefan Milota, Ricardo Rodrigo y Mircea Gherase descubrieron varios restos: 
      • Oase 2. Un esqueleto craneal anterior de adolescente. Muestra un arco sagital frontal excepcionalmente largo, combinado con un arco parietal muy curvado. Cresta de tamaño mediano. La posición de los huesos cigomáticos, implica un ramus mandibular ancho. Dientes grandes. Recuerda a los neandertales de Shanidar (Trinkaus, 2011).
      • Oase 3. Un hueso temporal izquierdo casi completo, del mismo individuo.
      • Fragmentos de lóbulos frontal, parietal y occipital.
  • Bondi Cave, Imereti, noroeste de Georgia. Diente de sapiens procedente de la capa Vb datada en hace 38,7-35,3 cal ka (Douka e Higham, 2017).
  • Kostenki 14 (Río Don, Rusia). Datado directamente en ca. 37,8–35,4 ka cal BP. Richards et al, 2001; Klein, 2009; nuevas dataciones por Douka e Higham, 2017. Numerosos esqueletos en varios yacimientos. Kostenki XIV es un cráneo moderno con un leve prognatismo alveolar.
  • Kent’s Cavern 4 (Torquay, suroeste de Inglaterra, 1927). KC4. Mandíbula con tres dientes, datada directamente en 37,8–35,4 ka cal BP. 
  • Grotta del Cavallo (sur de Italia). Dos dientes de leche descubiertos en 1964 y atribuidos a neandertales hasta que en 2011 Stefano Garzelli, Katerina Douka et al los clasificaron como sapiens. Conchas marinas en el mismo estrato fueron datadas en 44-43 ka. Están asociados a la cultura uluzziense. 
  • La capa 11 de Bacho Kiro (Bulgaria) ha producido un fragmento del corpus mandibular izquierdo con un primer molar deciduo (Glen y Kaczanowski, 1982). La parte superior de la capa se ha datado en 43.2-42.4 ka cal BP (Hedges et al, 1994).
  • Bassempouy (Landes, Francia). 33,5-30 ka. Henry Gambier et al, 2004; Bailey et al, 2009. Fragmentos de esqueleto, con la mayoría de los dientes, asociados a una industria del Auriñaciense Temprano.
  • La Quina Aval (Charente, Francia). 33-32 ka. Dujardin, 2003; Verna et al, 2012). Múltiples fragmentos. Asociados con industria Auriñaciense.
  • Mladec (Olomouc, Moravia, República Checa, 1881) datado en unos 31 ka; la mayoría de los restos fueron destruidos al término de la IIª Guerra Mundial. Wild et al, 2005; Cartmill y Smith, 2009. Gran variabilidad, sobre todo en la robustez. Moño occipital en algunos individuos, probablemente masculinos. Relieve supraorbital formado por una parte lateral y una medial separadas por un canal, típico de la morfología moderna. Portaban un marcador genético con origen hace 30.000 años. 
    • Mladec 1 y Mladec 5 exhiben grandes eminencias juxtomastoideas, un rasgo arcaico presente en la mayoría de los neandertales, pero ausente en sapiens. 
    • Mladec 2 tiene cresta de tamaño mediano, frecuente en neandertales pero rara en sapiens.
    • Mladec 8, con una dentición arcaica.
Dataciones de los HAM euroasiáticos más antiguos.
Según Trinkaus (2011) Estos restos muestran una sorprendente abundancia de rasgos neandertales  y arcaicos perdidos o muy raros en los sapiens tempranos africanos:
  • Perfil frontal plano.
  • Moño occipital.
  • Morfología suprainíaca.
  • Eminencias juxtomastoideas.
  • Ramus mandibular ancho.
  • Foramen mandibular en puente.
  • La posición de la intersección del cóndilo mandibular con la cresta de la escotadura mandibular.
  • Grandes molares distales.
  • Incisivos maxilares en forma de pala.
Pero estos rasgos no aparecen juntos, sino que se muestran o no en los ejemplares de una forma aleatoria, tal como cabría esperar en dos poblaciones morfológicamente distintas que se mezclan durante algunos milenios. Además, permanecen durante miles de años, hasta el gravetiense.

Asociación de las tecnologías entre 40-35 ka con restos humanos (Hublin, 2014)

  • Industrias del Paleolítico Superior Inicial (IUP), representadas en el Levante Mediterráneo, en Europa Oriental y en Asia Central. 
    • En la mayoría de las regiones, los conjuntos no parecen ser el resultado de una transición local, sino más bien de la intrusión de poblaciones alóctonas.
    • Aunque su cronología exacta está aún bajo investigación, el inicio de su expansión fuera del Suroeste de Asia es muy probablemente anterior a 47 ka cal BP, según lo sugerido por los datos obtenidos en Bohunice (Richter et al, 2009) y Kara-Bom (Goebel et al, 1993). 
      • Esta expansión temprana sería más acorde con una fecha más antigua para el inicio de la IUP (Marks, 1983) que con las dataciones de Ksar Akil (Douka et al, 2013) y Üçagızlı (Kuhn et al, 2009). 
      • El fémur de Ust-Ischim en Siberia, datado directamente en 45 ka da apoyo a la idea de que la IUP representa una ola migratoria de los humanos modernos. Esta onda, sin embargo, podría no haber llegado a Europa occidental. 
      • Para esa fecha, Europa Occidental proporciona un panorama arqueológico complejo, con restos de neandertales fechado directamente en Spy (Bélgica) y Saint-Césaire (Francia). Por otra parte, se ha argumentado que el Lincombiense de Inglaterra y el Uluzziense de Italia fueron producidos por los seres humanos modernos. Desafortunadamente, el material recuperado en estos dos yacimientos es muy fragmentario y los contextos estratigráficos son motivo de debate.
      • Aunque la naturaleza biológica de los creadores de las primeras fases del Auriñaciense no está bien documentada en Europa Occidental, es probable que hayan sido los HAM. En el mundo mediterráneo, el Ahmariense Temprano / Kozarnikiense / Protoauriñaciense parece representar un conjunto tecno-tipológico bastante uniforme, difundo con bastante rapidez, fuera del Levante Mediterráneo. Su presencia en el norte de Italia y la región de los Pirineos es anterior a la Campaniano Ignimbrite y después de 40 ka BP se expandió aún más, hacia el centro de Francia y el centro de Italia.
      • Las primeras etapas del Auriñaciense Temprano se documentan al norte de los Alpes en Willendorf II y Geißenklösterle hace ca 43-42 ka cal BP y podría porceder de la misma fuente que el Protoauriñaciense del sur de los Alpes. Aunque el registro fósil es limitado, su naturaleza moderna es bastante clara y consistente con la evidencia fósil del Auriñaciense mas tardío.
  • Los conjuntos de transición.
    • Los restos que se han asignado directa o indirectamente al Chatelperroniense y al LRJ, se inclinan claramente hacia el lado neandertal. Teniendo en cuenta que se muestren características claras del PS, si alguno de estos conjuntos fue realmente producido por neandertales, podría ser el resultado de la difusión de estímulos culturales (sensu Kroeber, 1940) de las regiones adyacentes, donde ya se habían asentado los humanos modernos. 
      • Aunque no hay evidencia de coexistencia prolongada con los HAM en ninguna región de Europa, las cronologías sugieren una convivencia bastante larga a escala continental. 
      • El desarrollo limitado de adornos corporales en el Chapelterroniense y el Uluzziense, así como la producción de hojitas en el Chatelperroniense con un cadena operatoria diferente de la de la Protoauriñaciense, han sugerido la difusión cultural directa entre estos grupos (por ejemplo Mellars, 2005; Roussel, 2011; Hublin, 2012; Hublin et al, 2012a).
Distintas poblaciones de Homo sapiens en Europa de acuerdo con los estudios paleogenéticos. Yang y Fu, 2018.

Las dispersiones por Eurasia de acuerdo con las evidencias paleogenéticas.

Yang y Fu (2018) distinguen los siguientes periodos

  • Entre hace 45-35 ka, hubo al menos cuatro poblaciones distintas en Eurasia. 
    • El individuo de Ust'-Ishim (Siberia Central) de hace ca 45 ka comparte más alelos con los asiáticos orientales actuales que con los europeos actuales, pero perteneció una población que no contribuyó a ninguna población euroasiática actual.
    • Oase 1 (Rumanía), datado en hace ca 42-37 ka perteneció a una población distinta que tampoco contribuyó sustancialmente a los eurasiáticos posteriores.
    • Kostenki 14 (Siberia Occidental), de hace ca 36 ka y Goyet Q116-1 (Bélgica) de ca 35 ka están más estrechamente relacionados con los europeos que con otros eurasiáticos. A diferencia de los europeos de hoy en día, no tienen ascendencia eurasiática basal. Las poblaciones con conexiones europeas actuales se extendieron por todo Eurasia occidental al menos hace 35 ka.
    • Tianyuan (Beijing), de hace ca 40 ka es más similar a los asiáticos orientales actuales y a los nativos americanos que a los europeos actuales o antiguos.
    • Por lo tanto, hace unos 40 ka, existían poblaciones "genéticamente" europeas en Europa y existían poblaciones "genéticamente" asiáticas en Asia, lo que indica que la separación asiático-europea probablemente ocurrió antes de 40 ka.
      • Sin embargo, Goyet Q116-1 y Tianyuan comparten más alelos de lo que se esperaría de una separación simple entre los primeros asiáticos y los europeos y proporcionan evidencias de una conexión entre Eurasia oriental y occidental relativamente poco después de la separación asiático-europea. Es posible también que Goyet Q116-1 y Tianyuan compartan ascendencia de una subpoblación temprana de Eurasia no compartida por otras poblaciones europeas antiguas.
  • Entre hace 34-15 ka.
    • En Europa hay evidencia de al menos dos poblaciones:
      • Věstonice 16 y Ostuni 1,  datados en hace ca 34-26 ka, asociados con el Gravetiense, formaban parte de una población europea diferenciada.
      • Goyet Q116-1, asociado con la cultura auriñaciense, muestra una conexión cercana con El Mirón, datado en ca 19-14, asociado con el magdaleniense. Esta conexión no se observa en Kostenki 14, Věstonice 16 ni Ostuni 1.Tal vez la población relacionada con Goyet emigró al suroeste de Europa debido al clima más frío que condujo al LGM.
    • En Rusia, también se produjo un reemplazo parcial de la población: Sunghir, datado hace 34 ka, muestra relaciones tanto con Kostenki 14, más antiguo, como con Věstonice 16.
    • En Asia, Mal'ta 1 y Afontova Gora 3 (Baikal), datados hace ca 24-17 ka comparten una conexión más fuerte con los nativos americanos, luego con los europeos y menor con los asiáticos actuales. Por otra parte es de suponer que la población representada por Tianyuan tuvo continuidad en este periodo.
    • Los nativos americanos son una mezcla de ascendencia de Asia oriental y del norte de Eurasia. Algunas poblaciones sudamericanas, particularmente los Suruí y Karitiana, muestran una conexión con los actuales isleños del Pacífico, los Andamaneses Onge, y con Tianyuan, pero no con las poblaciones actuales de Asia Oriental, lo que sugiere que las poblaciones aborígenes ancestrales que migraron a las Américas fueron estructuradas, con diferentes tipos de influencia asiática.
  • Entre hace 14-7,5 ka, los datos genéticos insinúan una historia rica y compleja de flujo de genes entre Eurasia occidental y oriental.
Hallazgos en la Península Ibérica, datados en el Paleolítico Superior.
José María Pérez Iglesias. 2013.

P. S.
RESTOS DEL PALEOLÍTICO SUPERIOR
Nºind.iv.m
Nº huesos
Nº dientes
Nivel
A. Cult.
Edad
Sexo
Datación nivel BP
Datación absoluta BP
PALOMA
2 maxilares superiores y 3 dientes indeterm.
1
2
3
8-P
M




PALOMA
2 dientes indeterminados
1
0
2
8-I
M




PALOMA
1 molar
1
0
1
4-P
M




CALDAS
1 molar deciduo, dm 2 izq.
1
0
1
II b V. E.
S
Niño

19390±260

CALDAS
1 molar deciduo, dm 1 izq.
1
0
1
IX b-c, S. II
M
Niño



CALDAS
1 molar deciduo, dm 1 izq.
1
0
1
III , S. II
M
Niño

Ua-10191: 13185±155

BUXU
1 molar, 1 falange
1
1
1

S




LLOSETA
1 neurocráneo
1
8
0

M


Beta 170182: 11830±50

T. BUSTILLO
1 canino
1
0
1
1 b
M


GrN-12753: 14.930±70

T. BUSTILLO
1 incisivo
1
0
1
1 c
M
Niño

I-8331: 13.870±220

T. BUSTILLO
1 premolar
1
0
1
1c
M
Adulto

I-8332: 13.520±220

CUETO
1 falange de mano
1
1
0
V
S




RIERA
1 occipital, 1 parietal
1
2
0
7
S




RIERA
1frontal
1
1
0
14
S




RIERA
1 molar
1
0
1
16
S




PASIEGA
2 maxilares superiores y 1 molar
1
2
1

M
Adulto
M


CASTILLO
1 frontal F 1, 1 parietal, 2 frag.
1
4
0
8
M
Adulto
F


CASTILLO
1 frontal F 2
1
1
0
8
M
Adulto
M


CASTILLO
1 “Hemicráneo” F 3
1
2
0

M
Adulto
F


CASTILLO
1 max. inf. 1 molar (F 4)
2
1
1
18
A
Niño



COBALEJOS
1 molar
1
0
1

M




SANTIÁN
1 cráneo
1
12
3
´-0,25 m.
A
Anciano
M


PENDO
1 cráneo
1
12
5

M
Niño
M


MORÍN
1 molar de leche
1
0
1
3
M
Niño



RASCAÑO
2 fragmentos parietal y occipital
1
2
0
4- Sector 8
M
Adulto
F

15.988±193
RASCAÑO
1 incisivo
1
0
1
5
M
Adulto
M

16.433±131
CHORA
1 maxilar superior, 1 maxilar inferior, 1C, 2P, 4M
1
2
7
2
M




SANTIMAMIÑE
1 molar
1
0
1
IV b
M




ERRALLA
1 canino, 1 molar
1
0
2
III-IV
M


12310±190

BENEITO 1
1 frontal, 2 parietales, 1 occipital
1
4
0
B (96-101)
S
Joven
F
Ly-3596: 16650±480

BENEITO 2
1 parietal. (B 2)
1
1
0
B (96-101)
S
Niño



PARPALLÓ
1 cráneo, 1 húmero(P2), 2 tibias
1
16
9
CE: 6,25-6,50
S
Joven
F


PARPALLÓ
1 mandíbula (Parpalló 3)
1
1
0

M
Joven
F


PARPALLÓ
4 molares (Parpalló 4)
2
0
4

M
Joven
M


MALLADETES
1 occipital
1
1
0
12. E:2,75-2,90
G
Niño

25120±240

FORADADA
1 parietal
1
1
0
Nivel 2. Sector II
A
Niño



FORADADA
1fémur, 1tibia, 1 falange pie
1
3
0
Nivel 2. Sector II
A
Niño



CARIGÜELA
1 parietal, 1 maxilar inf. 5 molares
1
2
5
Nivel 2
Mu
Adulto
M


CARIGÜELA
1 tibia
1
1
0
Nivel 3
Mu
Adulto
F


NERJA
2 metatarsos, 5 falanges de pie
1
7
0
NV 8
S


19.940±200

LAPA SUAO
1 incisivo, 1 premolar
1
0
2
9
S




CALDEIRAO
1 maxilar superior, 2 molares
1
1
2
Fc
S
Adulto

OxA-2510: 18.840±200

CALDEIRAO
1mandíbula, 1 molar de leche
1
1
1
H
S
Joven

OxA-1939: 19.900±260

CALDEIRAO
1 d. 1 radio, 1 metacarpo, 1 falange
2
3
1
Fb
S
Joven



CALDEIRAO
3 incisivos
2
0
3
Fa
S
Joven

OxA-1938: 20.400±270

CALDEIRAO
1 incisivo, 1 molar de leche
2
0
2
Eb
M
Niño

ICEN-70: 14.450±890

TOTAL

51
95
66







Bibliografía:
  • Wild, Eva M., et al. "Direct dating of Early Upper Palaeolithic human remains from Mladeč." Nature 435.7040 (2005): 332-335.
  • Teschler-Nicola, Maria, ed. Early Modern Humans at the Moravian Gate: The Mladec Caves and Their Remains. Springer, 2006.
  • Frayer, David W., et al. "Aurignacian male crania, jaws and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 185-272.
  • Svoboda, Jiří A. "The structure of the cave, stratigraphy, and depositional context." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 27-40.
  • Wolpoff, Milford H., David W. Frayer, and Jan Jelínek. "Aurignacian female crania and teeth from the Mladeč Caves, Moravia, Czech Republic." Early Modern Humans at the Moravian Gate. Springer Vienna, 2006. 273-340.
Enlaces:

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